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Tiburones martillo, azules y cazones del Perú: el orden Carcharhiniformes
Treinta y seis especies de tiburones del orden Carcharhiniformes figuran en las fichas de la guía de ORKA para el mar peruano, desde el tiburón azul de mar abierto hasta tiburones gato que viven a cientos de metros de profundidad. Algunas son las más desembarcadas del país y otras casi no se conocen.
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Qué es este grupo
El orden de los carcarriniformes reúne a las familias de tiburones más conocidas del mar peruano: los tiburones requiem (Carcharhinidae), los tiburones martillo (Sphyrnidae), los cazones y tollos (Triakidae) y los tiburones gato (Scyliorhinidae y familias afines).1234 El tiburón tigre pertenece a una familia propia, Galeocerdonidae, y el tiburón gato que aquí se menciona, Schroederichthys bivius, figura hoy en Atelomycteridae.56 La lista actualizada de condrictios del mar peruano, publicada en 2015, recoge 115 especies, entre ellas seis del género Sphyrna.7 En el género Mustelus se han registrado seis especies en el Perú.7
En esta nota usamos nombres descriptivos en español y damos por usados en el Perú solo los que citamos, como «tiburón martillo», que aparece en la norma que regula su pesca, y «tollo», la categoría con que se venden varios Mustelus en los mercados.89 Cuando una especie no tiene un nombre peruano citado, la nombramos por su nombre científico.1
Los tiburones requiem: del litoral al mar abierto
El tiburón azul (Prionace glauca) es el más desembarcado del Perú: entre 1996 y 2010 aportó el 42 % de los desembarques de tiburones.10 Es un tiburón oceánico y epipelágico, esbelto, azul por arriba y blanco por abajo, registrado desde la superficie hasta al menos 152 m, que prefiere agua relativamente fría, de 7 a 16 °C.11 En el Perú, el 45 % de lo desembarcado en ese periodo llegó a puertos del sur.10 Su categoría global en la Lista Roja de la UICN es Casi Amenazada.12
Carcharhinus longimanus se reconoce de lejos por sus aletas pectorales largas y anchas, su primera aleta dorsal alta y redondeada y las puntas blancas de las aletas; habita aguas tropicales y templado-cálidas de todo el mundo y prefiere las de más de 20 °C.11 Fue uno de los tres tiburones oceánicos más abundantes, pero hoy su categoría global es En Peligro Crítico.1113 Carcharhinus falciformis, el tiburón sedoso, es gris y esbelto, oceánico y costero a la vez, y se ha registrado desde la superficie hasta al menos 500 m en mar abierto.11 Su categoría global es Vulnerable, y un estudio genético de 628 ejemplares de 11 regiones halló estructura poblacional significativa entre todas ellas, lo que no encaja con tratarlo como una sola población en cada organización regional de pesquerías atuneras.1415

Cerca de la orilla, Carcharhinus leucas alcanza 4 m y más de 300 kg, vive sobre todo en aguas costeras y tolera salinidades muy bajas, de modo que remonta ríos y lagos; en el Amazonas se ha hallado a unos 4000 km de la costa.16 Carcharhinus limbatus es un tiburón robusto y gris de aguas costeras tropicales y subtropicales, de unos 255 cm, que se distingue por las puntas negras de casi todas las aletas; en el Pacífico oriental su área llega al Perú.17 Ambos figuran como Vulnerables.1819 Negaprion brevirostris es un tiburón costero de plataformas tropicales cuyas crías pasan sus primeros años en lagunas someras bordeadas de manglar; la lista peruana lo incluye para el norte del país, con base solo en una obra de 2001.20217 Carcharhinus brachyurus mide hasta unos 292 cm, vive desde la zona de rompiente hasta al menos 100 m y en el Perú no se pesca de forma dirigida sino que cae como captura incidental.1122


Carcharhinus altimus es un tiburón esbelto y gris, de hasta unos 2,8 m, que vive sobre todo en aguas profundas, junto al borde de las plataformas continentales; su categoría global es Casi Amenazada.1723 Carcharhinus galapagensis se asocia a islas oceánicas y montes submarinos, y en el Pacífico oriental se ha situado sobre todo a menos de 80 m de profundidad; su categoría global es Preocupación Menor.242526 Galeocerdo cuvier, el tiburón tigre, es un depredador de dieta amplia, costero y de mar abierto; en Hawái se han medido individuos de hasta 464 cm, y su categoría global es Casi Amenazada.272829 Carcharhinus obscurus, de unos 370 cm, madura muy tarde, hacia los 19 años los machos y los 21 las hembras en el Atlántico noroccidental, y no figura en la lista actualizada de condrictios del Perú.11307


Rhizoprionodon longurio es el único miembro de su género en el Pacífico oriental tropical, tiene un hocico especialmente largo y vive sobre la plataforma desde la zona intermareal hasta al menos 27 m; su categoría global es Vulnerable.311132 Carcharhinus cerdale se reconoció de nuevo como especie distinta del Pacífico en 2011, y por eso gran parte de la bibliografía, la peruana incluida, aún lo llama Carcharhinus porosus; su categoría global es En Peligro Crítico.33734 Nasolamia velox es esbelto, de hocico largo y cónico, de al menos 150 cm, y su área llega al Perú.11
Los tiburones martillo
Los martillo son el grupo más llamativo: de las seis especies de Sphyrna de la lista peruana, cuatro figuran aquí como En Peligro Crítico y una como Vulnerable.73536373839 Sphyrna zygaena fue el tercer tiburón más desembarcado del país entre 1996 y 2010, con el 15 % del total.10 Es el «tiburón martillo» de la norma que regula su pesca, y su categoría global es Vulnerable.839
Frente al norte del Perú, Sphyrna zygaena se comporta como un depredador tope que come sobre todo calamares.40 Entre diciembre de 2012 y junio de 2015 se examinaron 485 estómagos de tiburones de 53 a 294 cm desembarcados en siete puertos, de Zorritos a Salaverry, y la posición trófica calculada fue de 4,3.40 Los cefalópodos aparecieron en promedio en el 89 % de los estómagos, y el calamar patagónico Doryteuthis gahi (37 % del índice de importancia relativa) y la pota Dosidicus gigas (27 %) sumaron más del 60 % de la dieta.40 Los neonatos y juveniles pequeños comen presas costeras y los ejemplares mayores presas oceánicas, lo que sugiere que las crías viven cerca de la costa y los grandes se desplazan al agua oceánica.40
Sphyrna lewini es probablemente el martillo más abundante del mundo, costero y semioceánico, y su categoría global es En Peligro Crítico porque su población mundial habría disminuido más del 80 %.1141 Su límite meridional en el Pacífico oriental se ha situado en el norte del Perú.42 En Manta, Ecuador, los estómagos de 116 tiburones contenían sobre todo calamares del género Histioteuthis (22,7 % del índice) y pota (21,9 %), lo que lo muestra como cazador de presas de mar abierto.42 En las Galápagos, los martillo marcados con transmisores pasaron más tiempo en la esquina sureste de la isla Wolf, el mismo punto donde los censos hallaron más atunes, jureles y otras especies.43

Sphyrna mokarran es el mayor de los martillo, se reconoce por su aleta dorsal alta y falcada y su cabeza muy ancha, y su área llega al norte del Perú.4411 Sphyrna corona es uno de los martillo más pequeños, vive en la plataforma desde el sur de México hasta el Perú y come sobre todo crustáceos.1145 Sphyrna media, de unos 150 cm como máximo, figura en la lista peruana con una localidad en Puerto Pizarro, Tumbes.117 Sphyrna zygaena, Sphyrna lewini y Sphyrna mokarran están en el Apéndice II de CITES.10
Cazones y tollos: los Triakidae
Mustelus whitneyi es un tiburón de fondo, gris liso y sin manchas, de la plataforma del Pacífico sudoriental entre el Perú y el sur de Chile.11 Es una de las seis especies de tiburón más desembarcadas del Perú, y entre 1996 y 2010 el 99 % de lo que llegó a los siete puertos principales se descargó en los del norte: Talara, Paita y San José.10 Su categoría global es En Peligro Crítico.46
El problema es que en los mercados peruanos los distintos Mustelus se venden juntos como tollos y las estadísticas oficiales tratan al tollo como una sola especie.9 En 2019, el código de barras de ADN mostró que, de 8 muestras de este grupo tomadas en Piura y Tumbes, 6 eran Mustelus whitneyi y 2 eran Mustelus lunulatus, una especie ausente de las estadísticas.9 Mustelus lunulatus figura hoy como Casi Amenazada.47 Mustelus mento, endémico del Pacífico sudoriental entre el norte del Perú y el centro-sur de Chile, tiene dientes aplanados como molares y muchas manchas blancas, y su categoría global es En Peligro Crítico.481149 Mustelus dorsalis, de 64 cm como máximo, es una especie pequeña y poco conocida de fondos tropicales, Vulnerable.1150 Mustelus henlei es broncíneo y sin manchas, con adultos de 52 a 90 cm, y su categoría global es Preocupación Menor.1151

Galeorhinus galeus es esbelto, de hocico largo, llega a 195 cm y vive en aguas templadas de varios océanos, incluidas las costas del Perú y Chile; su categoría global es En Peligro Crítico.1152 Triakis maculata es de cuerpo pesado y suele estar salpicado de pequeñas manchas negras; vive del Perú al norte de Chile y también en las Galápagos, y su categoría global es En Peligro Crítico.1153 En Lambayeque se captura con redes de fondo en aguas costeras, y en invierno cae también en las redes dirigidas a Mustelus.54
Tiburones gato: fondos rocosos y aguas profundas
Schroederichthys chilensis es una especie pequeña, endémica del Perú y Chile, de fondos rocosos someros; su área va de Ancón, en el Perú, a Chiloé, en Chile.55 Pone huevos en cápsulas con zarcillos que se enroscan en las algas pardas, y el desarrollo dentro de la cápsula dura unos 211 días.5657 Su categoría global es Preocupación Menor.58 Schroederichthys bivius, en cambio, se ha medido en la plataforma patagónica argentina, con hasta 82 cm, y la fuente que usamos lo da para el sur de Brasil, Argentina y Chile, sin mencionar el Perú.59
Cephaloscyllium ventriosum es un tiburón gato reservado que descansa en grietas de día y embosca a sus presas de noche, propio del Pacífico oriental, y llega a más de 360 m de profundidad.60 La lista peruana lo incluye con base en una obra de 2001, y su categoría global es Preocupación Menor.761
Cephalurus cephalus, de forma de renacuajo, habita entre 155 y 937 m desde Baja California hasta el norte de Chile y es raro en las capturas.62 Bythaelurus canescens vive en el talud del Pacífico sudoriental entre 250 y 700 m, del sur del Perú al estrecho de Magallanes; en Chile se descarta como captura incidental de las pesquerías de langostino y camarón, y su categoría global es Vulnerable.6364 Apristurus nasutus se conoce del golfo de Panamá al centro de Chile y cae como captura incidental en el palangre del bacalao de profundidad frente a Chile.65 Apristurus brunneus es común en la plataforma externa de Columbia Británica a California y la bibliografía lo sitúa quizá hasta el Perú, mientras que los ejemplares de Apristurus kampae estudiados van de los 42° N, en California, a los 28° N, en el golfo de California, y la lista peruana lo incluye con base en obras anteriores.66677 Galeus piperatus es diminuto, con hembras maduras desde unos 30 cm, y se describió en 1966 en el golfo de California.68

Cómo distinguirlos
Entre los martillo, la forma del borde delantero de la cabeza separa a dos especies que se confunden en los puertos: Sphyrna zygaena lo tiene en arco amplio y sin muesca central a ninguna edad, mientras que Sphyrna lewini tiene una muesca central bien marcada.6911 Además, la punta libre de la segunda dorsal de Sphyrna lewini llega casi al origen de la aleta caudal.69
Entre los cazones, la dentición y las manchas ayudan en el papel: Mustelus whitneyi es gris liso, sin puntos blancos ni oscuros ni bandas, Mustelus mento lleva muchos puntos blancos y Triakis maculata suele llevar pequeñas manchas negras.111111 En la práctica es más difícil: los Mustelus se parecen mucho y sus caracteres se solapan en parte, de modo que incluso los especialistas los separan con dificultad.9 En tiburones tollo desembarcados en 2018 y 2019, una clave reconoció a Triakis maculata por sus manchas negras, pero las medidas de las aletas de los juveniles no la separaron de Mustelus whitneyi.70
El desembarco complica el trabajo: los tiburones suelen llegar a puerto sin cabeza y cortados en puntos distintos del tronco.70 Desde 2016, todo tiburón desembarcado en el Perú debe conservar la cabeza y todas las aletas total o parcialmente unidas al cuerpo.71
Crianza, dieta y desplazamientos
Frente al norte del Perú, lo que come Sphyrna zygaena sugiere que las crías viven cerca de la costa.40 Sphyrna zygaena es vivíparo, con entre 29 y 37 crías por camada, que nacen de 50 a 61 cm, y madura hacia los 210 a 240 cm.69 En los desembarques de Pacasmayo y Salaverry entre marzo y septiembre de 2022, ningún ejemplar superó los 200 cm, el 92 % eran neonatos de 50 a 70 cm o juveniles de 71 a 150 cm, y los autores estimaron una mortalidad natural de 0,46 al año, superior a los valores de 0,23 a 0,39 publicados antes.72 Entre 1991 y 2000, el 97 % de los individuos desembarcados en San José aún no había alcanzado la madurez sexual.10
Tres zonas de crianza del norte, Máncora, San José y Salaverry, se compararon en juveniles de Sphyrna zygaena de 70 a 120 cm capturados de forma incidental en 2019.73 Sus nichos tróficos diferían de forma significativa, aunque los nichos isotópicos se solapaban en más del 60 %, y los juveniles de Salaverry parecían alimentarse en aguas más oceánicas que los de San José.73
Entre los requiem, Carcharhinus longimanus es vivíparo con placenta, con camadas de 1 a 15 crías y una gestación de cerca de un año, y las crías miden de 60 a 65 cm al nacer.11 Come sobre todo peces óseos y cefalópodos de mar abierto, y se han visto grupos recorriendo con la boca abierta bancos de pequeños atunes que perseguían sardinas en la superficie.11 Galeorhinus galeus, en cambio, se mueve en grupos pequeños que hacen largas migraciones: una hembra madura marcada en aguas del Reino Unido se recapturó a 3900 km.1174
Entre los cazones, Mustelus whitneyi es vivíparo placentario, con camadas de 6 a 18 embriones, nacimientos en septiembre y una gestación de al menos siete meses, según un estudio en el norte del Perú.75 Mustelus mento no forma placenta, tiene camadas de 4 a 12 crías y una gestación estimada de cerca de un año, según un estudio hecho con tiburones desembarcados en Antofagasta, en el norte de Chile.48 Los desembarques mensuales de Mustelus whitneyi en el Perú mostraron una relación débil pero significativa con el índice multivariado de El Niño.10
Pesca en el Perú y estado de conservación
Un análisis de 61 años de la pesquería peruana de tiburones indica que, según el gobierno, ninguna especie de tiburón de aguas peruanas figura como amenazada, de modo que ninguna tiene protección legal y su captura, transporte y exportación están autorizados.10 La Resolución Ministerial 209-2001-PE fija tallas mínimas de desembarque: 60 cm para Mustelus whitneyi y Mustelus mento, con una tolerancia del 20 % de ejemplares menores, y 150 cm para el género Carcharhinus, con una tolerancia del 15 %.104822 Para Carcharhinus altimus, esa talla queda por debajo de las tallas de madurez (226 cm las hembras y 216 cm los machos), y los autores señalan que esa norma deja abierta y sin regular la pesca de adultos.10
El tiburón azul tiene una talla mínima de desembarque de 160 cm, pero no se ha cumplido del todo y muchos pescadores la desconocen.76 En la pesquería de Ilo, de media el 71,1 % de los tiburones azules medidos en la temporada del tiburón estaba por debajo de esa talla.76
El tiburón martillo tiene su propia norma de gestión.8 Desde 2016 su pesca se permite del 11 de marzo al 31 de diciembre y se veda del 1 de enero al 10 de marzo, y ese año el límite de captura de la flota artesanal fue de 482 t.8 Para 2026 el límite es de 444 t, los tiburones deben desembarcarse con las aletas unidas y, desde julio de 2026, los capturados de forma incidental con redes cortina durante la veda pueden desembarcarse hasta un 10 % de la captura de cada viaje.77 Su inclusión en el Apéndice II de CITES, vigente desde septiembre de 2014, obliga al Perú a regular y controlar su comercio internacional.4010
Para Carcharhinus longimanus, la Resolución Ministerial 207-2020-PRODUCE, que aplicó las medidas de la Comisión Interamericana del Atún Tropical, prohibió a los barcos registrados en ella capturar, retener, desembarcar o almacenar ejemplares del área de la Convención.78 La captura de Carcharhinus longimanus en los cerqueros atuneros del Pacífico oriental cayó hasta niveles que equivalen a un descenso poblacional del 80 al 95 %.79 Galeorhinus galeus figura desde 2020 en el Apéndice II de la Convención sobre las Especies Migratorias, y Carcharhinus falciformis en el Apéndice II de CITES y en el Apéndice II de esa misma convención.8015 Las aletas de Carcharhinus leucas se venden en Hong Kong con un nombre comercial propio, en una proporción estimada de al menos el 1,8 % al 2,6 % de ese mercado entre octubre de 1999 y marzo de 2001.81 Las grandes aletas de los martillo son muy buscadas por el comercio de aletas, considerado un motor principal del declive mundial de los tiburones.44
Lo que aún no se sabe
Triakis acutipinna se conoce con certeza solo por un ejemplar, una hembra de 102 cm capturada cerca de la isla de la Plata, en Ecuador, y su presencia en el Perú no se ha verificado.82 Galeus piperatus se ha encontrado en el norte del golfo de California, entre 130 y 550 m.83 Los autores de la lista peruana advierten además que las identificaciones erróneas en los puertos son frecuentes y probablemente se reflejan en los informes oficiales.7
El catálogo de la FAO daba a Mustelus mento un máximo de 130 cm y una talla de madurez de 86 a 90 cm en hembras, pero entre 2021 y 2023 se midieron en Antofagasta hembras de hasta 159,3 cm y la talla de madurez de la mitad de las hembras resultó ser de 53,6 cm.1148 Para Mustelus whitneyi, la FAO daba adultos de 68 a 87 cm, pero en el norte del Perú se midieron hembras preñadas de hasta 118 cm.1175 Del mayor Carcharhinus longimanus medido, una revisión de 2024 da 350 cm y considera que la cifra de 395 cm nunca se confirmó.79
Los desembarques de Sphyrna zygaena en el norte del Perú indican una falta de ejemplares adultos.72 Y como los tollos se contabilizan como una sola especie, no sabemos cuánto pesca el país de cada Mustelus.9
Las especies de este artículo
- Sphyrna zygaena
- Sphyrna lewini
- Mustelus whitneyi
- Galeorhinus galeus
- Mustelus mento
- Triakis maculata
- Carcharhinus longimanus
- Mustelus dorsalis
- Rhizoprionodon longurio
- Carcharhinus cerdale
- Sphyrna corona
- Sphyrna media
- Sphyrna mokarran
- Carcharhinus brachyurus
- Carcharhinus falciformis
- Prionace glauca
- Mustelus lunulatus
- Schroederichthys chilensis
- Cephalurus cephalus
- Bythaelurus canescens
- Carcharhinus leucas
- Carcharhinus limbatus
- Negaprion brevirostris
- Mustelus henlei
- Galeocerdo cuvier
- Apristurus brunneus
- Carcharhinus altimus
- Carcharhinus galapagensis
- Cephaloscyllium ventriosum
- Nasolamia velox
- Apristurus kampae
- Carcharhinus obscurus
- Schroederichthys bivius
- Triakis acutipinna
- Apristurus nasutus
- Galeus piperatus
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